Bestimmbarkeit von Larven, Männchen und Weibchen der in Deutschland vorkommenden Köcherfliegenarten
Aktualisiert 12/2010
Die nachfolgenden Ausführungen sind mir unter dem Aspekt der Qualitätssicherung bei Bestimmungsarbeiten in den Sinn gekommen, da mir bei der Überprüfung vorbestimmten Materials oder der Revision von Sammlungen immer wieder vermeidbare Fehlbestimmungen aufgefallen sind. Bislang existiert nach meiner Kenntnis noch keine umfassende Übersicht über die Bestimmbarkeit von Köcherfliegenarten in ihren verschiedenen Stadien.
Wie die erste Version der unten aufrufbaren Bestimmbarkeitstabelle soll auch die aufgrund von Rückmeldungen anderer Bearbeiter weiterentwickelte Tabelle 2 als Diskussionsgrundlage dienen. Ferner biete ich eine Tabelle 1 an, in der Literatur mit Bestimmungshinweisen zu den einzelnen Arten und Stadien aufgeführt ist. Sie ist bei meinen Auswertungen nebenbei entstanden, aber sehr hilfreich, wenn Bearbeiter nach Literatur zu einzelnen Arten suchen.
Die in den Tabellen verwendete Nomenklatur folgt ROBERT (2007). Die in den Tabellen zusammengefassten Informationen wurden aus der folgenden Werken zusammengestellt: (EDINGTON & HILDREW (1995), HICKIN (1967); HIGLER (2005); LECHTHALER. & STOCKINGER (2005); MALICKY (2004); PITSCH (1993); TOBIAS & TOBIAS (1981); WARINGER & GRAF (1997 u. 2000); WALLACE, WALLACE. & PHILIPSON (2003) sowie neueren Publikationen und eigenen Erfahrungen bzw. Schwierigkeiten bei der Bestimmung von Larven, Männchen und Weibchen der Trichoptera.
Die Tabellen führen aktuell nur für Deutschland bekannte Arten auf und sind als Orientierung zur selbstkritischen Überprüfung eigener Determinationen gedacht. Sie erheben keinen Anspruch auf Vollständigkeit oder Richtigkeit.
Verwendete Begriffe:
Die Formulierung “mit Standardliteratur sicher bestimmbar” bezieht sich auf den in die Determination von Insekten eingearbeiteten und mit der Anwendung der Informationen der Standardliteratur vertrauten Bearbeiter.
Die Formulierung “vom Spezialisten sicher bestimmbar” bezieht sich auf den in die Determination von Trichoptera eingearbeiteten Spezialisten, der neben der Standardliteratur sonstige taxonomische Publikationen einbezieht und hierdurch auch schwierige Gruppen und Arten sicher unterscheiden kann.
Die Formulierung “bekannt, aber unbestimmbar” wurde gewählt, wenn nur Beschreibungen einzelner oder weniger Arten einer Gattung vorliegen und deshalb eine sichere Abgrenzung zu noch nicht beschriebenen Larven, Männchen oder Weibchen der Gattung nicht möglich ist.
Die Formulierung “keine Bestimmungshilfen bekannt” zeigt auf, dass dem Autor keine entsprechende Beschreibung bekannt ist. Hinweise auf mir unbekannte Artbeschreibungen nehme ich dankbar entgegen.
Abb. 1 : Bestimmbarkeit der Larven der in Deutschland vorkommenden Trichoptera-Arten (Prozentzahlen gerundet)
Abb. 2 : Bestimmbarkeit der Männchen der in Deutschland vorkommenden Trichoptera-Arten (Prozentzahlen gerundet)
Abb. 3 : Bestimmbarkeit der Weibchen der in Deutschland vorkommenden Trichoptera-Arten (Prozentzahlen gerundet)
Wie Tabellen und Diagramme zeigen, sind die Männchen der Trichoptera bei sorgfältigem Arbeiten zu 100 % sicher bestimmbar, bei den Weibchen sind es fast 94 %. Es sind aber nur rund 74 % der Köcherfliegen-Larven sicher bestimmbar! Dieser Wert sollte jeden, der sich mit der Bestimmung von Köcherfliegen-Larven beschäftigt, zu sorfältigem und selbstkritischem Arbeiten veranlassen. Nachfolgend deshalb einige Hinweise, deren Beachtung dringend empfohlen wird, um Fehlbestimmungen zu vermeiden.
Hinweise zur Bestimmungsarbeit
Nicht spezialisierten Trichoptera-Bearbeitern und Einsteigern in die Trichoptera-Bestimmung können die nachfolgenden Hinweise helfen, Fehlbestimmungen zu vermeiden und/oder eigene Determinationen zu überprüfen:
1. Qualität des zu untersuchenden Tiermaterials
Zu untersuchende Tiere sollten gestreckt und elastisch vorliegen. Dies erleichtert die Bestimmungsarbeit und schont das Probenmaterial bei den Untersuchungen. Die Voraussetzungen können schon beim Fang und der Erstkonservierung geschaffen werden, indem frisch gefangene Tiere erst z.B. mit Essigether betäubt und getötet werden und dann in Ethanol mit einer Konzentration von ca. 65 % überführt werden. Die Abdomina der Tiere werden hierdurch nicht krampfartig eingezogen, die Tiere bleiben gestreckt. Nach der Determination sollte die Konzentration des Ethanols zur Aufbewahrung in der Sammlung über 80 % liegen, was auch gute Voraussetzungen für spätere DNA-Untersuchungen schafft. Formalin ist als Konservierungsmittel aufgrund seiner gesundheitsschädlichen Wirkungen abzulehnen, Isopropylalkohol kann verwendet werden, sofern bei der Bestimmungsarbeit ein Abzug verwendet wird.
2. Qualität der Bestimmungsliteratur
Beim Überfliegen von veröffentlichten Trichoptera-Funddaten sucht mein Blick zuerst die verwendete Bestimmungsliteratur und bei unbekannten Autoren Hinweise auf Personen, die kritisches Material nachbestimmt haben. Hieraus ergibt sich mein Grad des Vertrauens in die veröffentlichten Daten. Erst danach schaue ich mir die Artenlisten und Verbreitungsgebiete an.
Für die Larvenbestimmung sind Standardwerke wie WARINGER & GRAF (1997, 2000; aktualisiert und Bearbeitungsgebiet erweitert 2011) oder das digitale Bestimmungswerk von LECHTHALER. & STOCKINGER (2005) ein “Muss”. Letzteres ist ein umfassendes Bestimmungswerk mit einer Vielzahl von Recherchemöglichkeiten und Angaben zu Verbreitung und Ökologie. In Zweifelsfällen, vor allem bei der Unterscheidung schwieriger Arten ist die Arbeit von PITSCH (1993) immer noch hilfreich. Auch EDINGTON & HILDREW (1995), HICKIN (1967) oder WALLACE, WALLACE. & PHILIPSON (2003) enthalten oft wertvolle Zeichnungen oder Texthinweise zur Ökologie.
Für die Bestimmung der mitteleuropäischen Imagines sollte MALICKY (2004) vorhanden sein, da nur dieses Werk einen umfassenden Überblick über die europäische Fauna bietet. Wegen der oft schematisierten Darstellung der Bestimmungsabbildungen bei MALICKY können andere regionale oder monografische Werke zur Verifizierung der Determination herangezogen werden wie z. B. BOTOSANEANU, L. (1992), KUMANSKI, K. (1985), MACAN, T.T. ( 1973), NEU & TOBIAS (2004), NÓGRADI & UHERKOVICH (2002), TOBIAS, W. & TOBIAS, D. (1981) u.a.
Anmerkung zur Qualität angegebener Unterscheidungsmerkmale:
Ältere Bestimmungswerke enthielten meist detaillierte Zeichnungen von wichtigen Artmerkmalen zur Differenzierung, neuere Bestimmungswerke nutzen den Farbdruck und verwenden oft Färbungsmerkmale zur Unterscheidung der Arten. Diese sind leider nicht immer verlässlich. Bei der Bestimmung von Larven der Tinodes-Arten scheitere ich regelmäßig an den Färbungsmerkmalen in WARINGER & GRAF (1997) und LECHTHALER. & STOCKINGER (2005). Rhyacophila dorsalis- und R. fasciata-Larven lassen sich anhand der Färbung der Muskelansatzstellen im Frontoclypeus meist einigermaßen gut unterscheiden, aber eben nicht immer. Auch bei Hydropsche-Larven und den Limnephilidae-Larven werden derartige Merkmale oft verwendet.
Meine Erfahrung zeigt, dass sich die Larven der Arten farblich oft dem Substrat anpassen. In Gewässern mit hellen Substrat (Kalkstein, Quarzit) sind die Larvensklerite schwächer gefärbt, d.h., heller. Auf dunklem Substrat sind sie dunkler. Das macht vor dem Hintergrund des Schutzes vor Fressfeinden auch Sinn. Aus diesem Grund bedarf es bei der Determination mit Färbungsmerkmalen einiger Erfahrung, um adaptionsbedingt stärkere oder schwächere Färbungen der Sklerite einordnen zu können. In Zweifelsfällen helfen oft die “alten” Autoren mit ihren detaillierten Strichzeichnungen weiter. Die Britische Freshwater Biological Association (FBA) präsentiert auch in neueren Auflagen der Larvenbestimmungsschlüssel von EDINGTON & HILDREW (1995) oder WALLACE, WALLACE. & PHILIPSON (2003) weiterhin detaillierte Zeichnungen, in denen die morphologischen Unterscheidungsmerkmale sauber herausgearbeitet sind. Färbungsmerkmale werden ergänzend im Text erwähnt. Auch HIGLER (2005) bietet gute und detailreiche Zeichnungen von vielen Arten an.
3. Beachtung der Verbreitungsgebiete
Hat die Arbeit mit den o. a. Bestimmungswerken zu einer Determination geführt und ist die Art “etwas Besonderes”, d.h. nicht im Gebiet bekannt, als ausgestorben angesehen etc., sollten Recherchen hinsichtlich einer möglichen Verwechslung mit ähnlichen, aber in anderen Gebieten vorkommenden Arten erfolgen. Oft hilft gerade dies, Fehler zu vermeiden. So ist die Larve der im alpinen Raum vorkommenden Rhyacophila hirticornis der in anderen europäischen (Mittel-)Gebirgen vorkommenden Rhyacophila philopotamoides sehr ähnlich. Die Bestimmung einer R. hirticornis-Larve aus dem nicht alpinen Raum sollte deshalb angezweifelt und überprüft werden. Ähnlich ist bei vielen anderen Arten zu verfahren, die außerhalb ihres Verbreitungsgebietes “gefunden” werden.
MALICKY (2004) enthält in Form von Kürzeln oft übersehende Informationen zur Verbreitung sowie Symbole mit Hinweisen auf schwierige Bestimmungen und Verwechslungs-möglichkeiten. Wertvoll ist auch die Angabe der Vorderflügellängen. Eine Berücksichtigung dieser Informationen ist sehr hilfreich. PITSCH (1993) gibt in seiner Tabelle 4 ebenfalls Hinweise auf Verwechslungsmöglichkeiten bei der Larvenbestimmung und zeigt für viele Arten Verbreitungskarten. Ferner existieren im Internet Recherchemöglichkeiten, die auf der Seite Checklisten und Datenbanken verlinkt sind. So enthält die ZOBODAT des Oberösterreichischen Landesmuseums sicherlich die korrektesten, wenn auch nicht vollständigsten Daten. Aufgrund mehrerer eingebundener Datenbanken (manche leider mit Fehlern) gibt die GBIF (Global Biodiversity Information Facility) dennoch gute Informationen zur Artenverbreitung.
Abhilfe wird hier das BioFresh-Projekt “Distribution Atlas of European Trichoptera (DAET)” bringen, das derzeit abgeschlossen wird. Auf der Basis von rund 500.000 Funddaten von adulten Trichoptera ergeben sich scharfe und verlässliche Verbreitungskarten, die zur Kontrolle von kritischen Bestimmungen herangezogen werden können.
4. Beachtung ökologischer Informationen
Trichoptera-Larven werden regelmäßig in den ihnen zusagenden Habitaten gefunden, weshalb eine Determination mit eventuell bekannten ökologischen Ansprüchen der Art abgeglichen werden kann. Dies gilt vor allem dann, wenn eine Art in einem Habitat häufiger vorkommt. Gelegentlich können in Fließgewässern jedoch durch Verdriftung bedingte Einzelfunde außerhalb der bevorzugten Habitate beobachtet werden. PITSCH, (1993), HIGLER (2005), WARINGER & GRAF (1997, 2000) sowie LECHTHALER. & STOCKINGER (2005) beinhalten Angaben zur Ökologie der Arten.
Ein kleiner Teil der Imagines von Köcherfliegen-Arten fliegen von ihrem Heimatgewässer oft ab in die Fläche, um neue Habitate zu erschließen. Einzelnachweise an einem Gewässer sollten daher nicht zu Rückschlüssen auf die Habitatansprüche verleiten. Wird eine Art jedoch massenhaft an einem Gewässer gefangen oder beim Paarungsflug beobachtet, kann dieses durchaus als Habitat der Art angesehen und mit bekannten Informationen abgeglichen werden.
Wertvolle Hinweise zu ökologischen Ansprüchen und Verwechslungsmöglichkeiten der Arten enthält u.a. die Operationelle Taxaliste zur Fließgewässerbewertung
Weiterhin können Angaben zur Phänologie der Arten bei der Bestimmungsarbeit hilfreich sein. HIGLER (2005), NOGRADI & UHERKOVICH (2002), TOBIAS & TOBIAS (1981) sowie WARINGER & GRAF (1997) enhalten Flugzeitangaben oder Phänogramme. Auch der im Aufbau befindliche Abschnitt “Köcherfliegen in Rheinland-Pfalz” in dieser Website bieten neben Verbreitungskarten auch Phänogramme der Arten.
5. Die persönliche Disposition des Bestimmers
Vor der Bestimmung von Köcherfliegen-Larven und -Imagines ist es erforderlich, sich mit der Morphologie der Untersuchungsobjekte vertraut zu machen. In jedem guten Bestimmungswerk sind deshalb einführend Zeichnungen der morphologisch wichtigen Teile des Insektenkörpers und Erklärungen der Termini zu finden, die vor allem für den Einsteiger in diese Gruppe hilfreich sind.
Ein gutes “Formenauge” ist für den Vergleich von Bestimmungsabbildungen mit einer Probe unter dem Binokular oder Mikroskop unerlässlich. Wer bei den gelegentlich in Zeitschriften oder Tageszeitungen zu findenden Suchspielen (“Finden Sie die 10 Fehler im zweiten Bild”) schnell und sicher die Abweichungen in den zwei ähnlichen Zeichnungen findet, hat bei der Bestimmungsarbeit gute Voraussetzungen für das Auffinden von Unterscheidungsmerkmalen in Bestimmungswerken und am Tier.
Heute veranlassen Projekte und Aufträge im Rahmen der Gewässerbewertung, der Erforschung des Arteninventars von Gewässern und Biotopen etc. viele Bearbeiter dazu, sich mit der Bestimmung von Trichoptera zu beschäftigen. Dabei herrscht oft die vermeintliche Auffassung, dass die Arbeit um so besser angesehen ist, je mehr Bestimmungen bis zur Art darin aufgelistet sind. Wird jedoch bedacht, dass die erhobenen und an den Auftraggeber weitergegebenen oder veröffentlichten Daten häufig für weiträumigere Untersuchungen weiterverwendet werden oder bei der Literaturauswertung Eingang in andere Werke finden, dann wird deutlich, dass hier Vorsicht angezeigt ist. Zu häufig habe ich bei der Überprüfung publizierter Funddaten oder Artenlisten von Behörden und anderen Institutionen feststellen müssen, dass sie vermeidbare Fehlbestimmungen enthielten. Die Verifizierung dieser Angaben erforderte viel Arbeit und notwendige Korrekturen sind für die originären Bestimmer immer unangenehm.
Deshalb:
Niemand in diesem Bereich arbeitet fehlerlos, aber jeder sollte bereit und in der Lage sein, sich und seine Kenntnisse kritisch zu hinterfragen. Der unbedingte Wille, ein Tier bis zur Art zu bestimmen, sollte immer vorhanden sein, aber nicht um jeden Preis. Der Gedanke “Es wird schon XXX sein ...” sollte Alarm im Gehirn auslösen, ganz gleich wie müde man ist. Der Gedanke “kann ich nicht!” oder “kriege ich heute nicht hin ...”, gepaart mit einem cf. (lat. = vergleiche) oder “sp.” (lat. = species) auf dem Etikett hinter dem Gattungs- oder Familiennamen zeugt von Professionalität. Damit werden Fehlbestimmungen reduziert. Um die bestmögliche Determination zu erhalten, sollten Spezialisten einbezogen werden, die oft aus eigenem Interesse problematische Tiere nachbestimmen.
Sollen größere Serien oder Sammlungen determiniert werden, wird dies kaum mehr jemand kostenlos leisten können. Hier besteht die Möglichkeit, Spezialisten anzufragen und sich Angebote einzuholen.
Fazit:
Bei Beachtung der vorstehenden Hinweise sollte es möglich sein, Köcherfliegen-Arten mit einer Fehlerquote von unter 1 % zu bestimmen.
